Control of myocardial energetics by

Control of myocardial energetics by Ca2+signal propagation to the mitochondrial matrixincludes local Ca2+ delivery from sarcoplasmicreticulum (SR) ryanodine receptors (RyR2) to theinner mitochondrial membrane (IMM) Ca2+uniporter (mtCU). mtCU activity in cardiacmitochondria is relatively low, while the IMMsurface is large, due to extensive cristae folding.Hence, stochastically distributed mtCU may notsuffice to support local Ca2+ transfer. Wehypothesized that mtCU concentrated atmitochondria-SR associations would promote theeffective Ca2+ transfer. mtCU distribution wasdetermined by tracking MCU and EMRE, theproteins essential for channel formation. Bothproteins were enriched in the IMM-outermitochondrial membrane (OMM) contact pointsub-mitochondrial fraction and, as super-resolutionmicroscopy revealed, located more to themitochondrial periphery (inner boundarymembrane) than inside the cristae, indicating highaccessibility to cytosol-derived Ca2+ inputs.Furthermore, MCU immunofluorescencedistribution was biased towards the mitochondria-SR interface (RyR2) and this bias was promoted byCa2+ signaling activity in intact cardiomyocytes.The SR fraction of heart homogenate containsmitochondria with extensive SR associations andthese mitochondria are highly enriched in EMRE.Size-exclusion chromatography suggested forEMRE- and MCU-containing complexes a widesize range, and also revealed MCU-containingcomplexes devoid of EMRE (thus disabled) in themitochondrial but not the SR fraction. Functionalmeasurements suggested more effective mtCUmediatedCa2+ uptake activity by the mitochondriaof the SR than of the mitochondrial fraction. Thus,mtCU ‘hotspots’ can be formed at the cardiacmuscle mitochondria-SR associations vialocalization and assembly bias, serving local Ca2+signaling and the excitation-energetics coupling.

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通过Ca2 + 信号传播到线粒体基质来控制心肌能量 包括从肌浆 网（SR）ryanodine受体（RyR2）到 内部线粒体膜（IMM）Ca2 + 单向转运蛋白（mtCU）的局部Ca2 +递送。由于广泛的cr折叠，心脏 线粒体中的mtCU活性相对较低，而IMM 表面较大。 因此，随机分布的mtCU可能 不足以支持本地Ca2 +转移。我们 假设mtCU集中在 线粒体-SR协会将促进 有效的Ca2 +转移。mtCU分布是 通过跟踪MCU和EMRE（ 通道形成必不可少的蛋白质）确定的。都 蛋白质富集于IMM外部 线粒体膜（OMM）接触点 线粒体下部分，超分辨率 显微镜显示，其位于 线粒体外围（内边界 膜）的位置多于the内部，表明 对胞质溶胶的可及性很高派生的Ca2 +输入。 此外，MCU免疫荧光 分布偏向线粒体 SR接口（RyR2），而这种偏见由 完整心肌细胞中的Ca2 +信号传导活性促进。 心脏匀浆的SR部分包含 具有广泛SR关联的线粒体，并且 这些线粒体高度富含EMRE。 尺寸排阻色谱法建议 在宽 范围内对含有 EMRE和MCU的复合物进行分析，并且还揭示了在 线粒体中但不含SR组分的不含EMRE（因此被禁用）的含有MCU的复合物。功能 测量表明SR的线粒体比线粒体级分更有效的mtCU介导的 Ca2 +吸收活性 。因此， 可以 通过 定位和组装偏向在心肌线粒体-SR关联处形成mtCU“热点” ，为局部Ca2 + 信号传递和激发-能量耦合提供服务。

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通过 Ca2+ 控制心肌能量 信号传播到线粒体矩阵 包括从沙原体本地的 Ca2+ 递送 神经（SR）瑞安诺丁受体（RyR2）到 内线粒体膜（IMM） Ca2+ 单端口（mtcu）。心脏中的 mtcu 活动 线粒体相对较低，而 IMM 表面很大，由于广泛的克里斯塔折叠。 因此，随机分布的mtCU可能不会 足以支持本地 Ca2+ 传输。我们 假设 mtcu 集中在 线粒体-SR协会将促进 有效的 Ca2+ 传输。mtcu 分布是 通过跟踪 MCU 和 EMRE 确定， 形成通道必不可少的蛋白质。两者 蛋白质在 IMM 外层中被丰富 线粒体膜（OMM）接触点 亚线粒体分数和，作为超分辨率 显微镜揭示，定位更到 线粒体外围（内边界） 膜）比内克里斯塔，表示高 可访问细胞素衍生的 Ca2+ 输入。 此外，MCU 免疫荧光 分布偏向线粒体 - SR 接口（RyR2），这种偏差由 Ca2+信号活动在完整的心肌细胞。 心脏均质的SR分数包含 线粒体与广泛的SR协会和 这些线粒体在 EMRE 中非常丰富。 尺寸排除色谱建议 EMRE 和 MCU 包含的复合物广泛 大小范围，也显示含 MCU 复合物没有 EMRE（因此禁用）在 线粒体，但不是SR分数。功能 测量表明更有效的 mcUmedia 线粒体的Ca2+吸收活性 SR 比线粒体分数。因此 mtcu "热点" 可以在心脏形成 肌肉线粒体-SR协会通过 本地化和装配偏差，提供本地 Ca2+ 信号和激发能量耦合。

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Ca2对心肌能量学的调控作用+ 信号传播到线粒体矩阵 包括肌浆局部Ca2+的输送 网状细胞（SR）兰尼碱受体（RyR2）对 线粒体内膜+ uniporter公司（mtCU）。心肌mtCU活性 线粒体相对较低，而IMM 表面很大，由于广泛的嵴折叠。 因此，随机分布的mtCU可能不会 足以支持局部Ca2+转移。我们 假设mtCU集中在 线粒体SR结合可促进 有效的钙离子转移。mtCU分布 由跟踪MCU和EMRE确定 通道形成所必需的蛋白质。两者兼而有之 蛋白质在IMM外层富集 线粒体膜接触点 亚线粒体部分和，作为超分辨率 显微镜显示，位于 线粒体外周（内界 膜）比在嵴内高，表示高 细胞浆源性钙离子输入的可及性。 此外，MCU免疫荧光 分布偏向于线粒体- SR界面（RyR2）和这种偏压是由 完整心肌细胞的Ca2+信号活性。 心脏匀浆的SR部分含有 线粒体具有广泛的SR联系和 这些线粒体在EMRE中高度富集。 尺寸排除色谱法建议用于 EMRE-和MCU包含了广泛的复合物 尺寸范围，还显示了MCU包含 不含EMRE的复合体 线粒体而不是SR部分。功能性 测量表明更有效的记录 线粒体对Ca2+的摄取活性 SR的比线粒体部分的。因此， mtCU“热点”可在心脏形成 肌肉线粒体SR关联 本地化和装配偏差，服务于本地Ca2+ 信号与激发-能量耦合。

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